Ecología - Estabilidad y equilibrio en las comunidades ecológicas

Estabilidad y composición de la comunidad

Visto desde una perspectiva global, las comunidades ecológicas frecuentemente parecen estar en equilibrio. Muchas especies subsisten durante muchas generaciones en grandes extensiones. Sin embargo, cuando las comunidades se examinan a escala local, se evidencia que ellas, al igual que las poblaciones de las cuales están compuestas, no están a menudo en un estado de equilibrio.

Las islas pequeñas suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos evolutivos y ecológicos debido a su tamaño y su aislamiento relativo. Los investigadores norteamericanos R. Mac Arthur y E. O. Wilson formularon la hipótesis de que la cantidad de especies en una isla dada permanece relativamente constante a través del tiempo, pero que esas especies están cambiando continuamente. De acuerdo con su propuesta conocida como la hipótesis del equilibrio de la biogeografía de islas, hay un equilibrio entre la tasa a la cual inmigran a una isla nuevas especies y la tasa a la cual una especie ya presente se extingue localmente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, su composición no está en equilibrio porque cuando una especie se extingue, habitualmente es reemplazada por una especie diferente.

Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla

La tasa de inmigración disminuye a medida que más especies llegan a la isla, porque las especies existentes estarán mejor establecidas y, así, más capacitadas para competir con especies recién llegadas. La tasa de extinción se incrementa más rápido cuando hay un gran número de especies por el aumento de la competencia ínter específica. El número de equilibro entre las especies (línea negra) está determinado por la intersección de las curvas de inmigración y extinción.

De acuerdo con el modelo de biogeografía de islas, las dos variables más importantes que influyen en la diversidad específica son el tamaño de la isla y su distancia a una fuente, habitualmente el continente, que pueda proveerle de colonizadores.

Diferentes tipos de comunidades varían ampliamente en la cantidad y la diversidad de especies presentes. Hasta hace poco se pensaba que la composición específica de estas comunidades era relativamente constante y se las citaba frecuentemente como ejemplos primarios de un estado de equilibrio. Se pensaba que su alta diversidad específica era una función de su estabilidad. Sin embargo, se ve ahora que su diversidad puede ser función, no de la estabilidad sino de la frecuencia y magnitud de las perturbaciones a las cuales están sujetas.

Al principio, la diversidad en un área recién colonizada es baja. Sólo aquellas especies que están muy próximas al área perturbada y que están reproduciéndose en ese momento, son capaces de explorar el área recientemente disponible. Si las perturbaciones son frecuentes, la comunidad consistirá sólo en aquellas especies que pueden invadir, madurar y reproducirse antes de que ocurra la próxima perturbación.

De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, a medida que el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, también lo hace la diversidad de especies. Las especies que son excluidas por perturbaciones frecuentes (porque son lentas para madurar o porque tienen capacidad de dispersión limitada) disponen entonces de una oportunidad para colonizar. Pero si el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, la diversidad de especies puede comenzar a declinar.

Hipótesis de la perturbación intermedia

De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, la diversidad de especies en una comunidad está determinada por la frecuencia de perturbaciones ambientales. Cuando las perturbaciones son muy frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alto. Se obtienen curvas semejantes cuando la diversidad de especies es graficada en función del tiempo transcurrido desde la última perturbación y en función de la magnitud de la perturbación.

Se piensa que el factor primordial en esta declinación es la competencia interespecífica, pero aunque todas las especies fueran competitivamente iguales, las más resistentes a los efectos desfavorables de los extremos físicos, de la predación o de la enfermedad, finalmente dominarían la comunidad.

La sucesión ecológica comprende aquellos cambios que ocurren en la composición de la comunidad luego de la interrupción de una perturbación. Numerosas observaciones han mostrado que la recolonización comienza por especies vegetales de corta vida y crecimiento rápido que luego son reemplazadas por otras especies de ciclo más largo. A medida que los componentes fotosintéticos del ecosistema cambian, la vida animal que los acompaña también cambia.

Finalmente, la comunidad alcanzaría un estado estable "maduro”, al que se denomina climax. Este modelo de reemplazo entre especies se denomina facilitación, dado que las primeras colonizadoras crean condiciones favorables para el establecimiento de otras especies.

Se propusieron otros dos mecanismos alternativos que podrían determinar el proceso sucesional: tolerancia e inhibición. De acuerdo con la hipótesis de la inhibición, las primeras especies evitan –y no ayudan– a la colonización por parte de otras especies. Pero finalmente los primeros colonizadores serán reemplazados por los últimos en llegar, y estas especies, a su vez, pueden evitar la colonización por otros, hasta que también son reemplazados, o hasta que una perturbación posterior reduzca sus números. Otro modelo, la hipótesis de la tolerancia, sugiere que las primeras especies ni facilitan ni inhiben la colonización por las últimas. Las especies dominantes en cada etapa son aquellas que pueden tolerar mejor las condiciones físicas existentes y la disponibilidad de recursos. Actualmente se sugiere que estos tres modelos no son excluyentes, sino que pueden operar simultáneamente entre distintos pares de especies dentro de la comunidad y adquieren más importancia uno que otro en distintos estadios de la sucesión. En otros casos se han observado esquemas de sucesión cíclicos.

Cada comunidad es un conjunto único de organismos, el producto de una historia única y siempre cambiante que implica a factores físicos y biológicos. El mundo de los organismos vivos es tan vasto y diverso –y los ecólogos son, relativamente hablando, tan pocos– que puede llevar muchos años el obtener información que permita una comprensión completa de la ecología de las comunidades.