Las plantas y los minerales

Absorción de los nutrientes por la raíz

Dinámica de los nutrientes en el suelo

El contacto de los nutrientes con la superficie de la raíz es un requisito importante para que se produzca la absorción de los mismos. La misma se puede producir de dos formas: i) en forma directa por el crecimiento de las raíces y ii) por movimiento de los nutrientes por difusión o flujo masal desde el suelo hasta la superficie de las raíces.

1) Intercepción directa por la raíz. A medida que la raíz crece, se ubica en estratos de suelo en los que encuentra los nutrientes disponibles para la planta. La cantidad de nutrientes que intercepta en forma directa la raíz se encuentra relacionada con la cantidad de nutrientes disponibles en el suelo ocupado por la raíz y el % de suelo explorado por la raíz. En general solo un pequeño % del total de nutrientes absorbido por la raíz llega por ésta vía (Tabla 1)

2) Movimiento por difusión y flujo masal de los nutrientes. El mayor % de los nutrientes se mueve desde el suelo antes de ser absorbido por las raíces. Los mecanismos de transporte involucrados en el movimiento de los nutrientes en el suelo hasta su llegada hasta la superficie de las raíces son la difusión y el flujo masal. Difusión: Cuando las raíces absorben nutrientes se crea un gradiente de concentración de nutrientes entre el suelo y la raíz. El resultado de este gradiente es un movimiento de nutrientes hacia las cercanías de las raíces por difusión. La cantidad de nutrientes transportadas por este mecanismo va estar a estar relacionado con el gradiente de concentración y con el coeficiente de difusión del nutriente (que varía con el tipo de suelo y la movilidad del nutriente en el suelo). En la Tabla 2 se encuentran rangos de valores para el coeficiente de difusión de diferentes nutrientes para distintos suelos. El % de nutrientes (respecto del tota absorbido) que llegan hasta la superficie de la raíz por este mecanismo varía de acuerdo al nutriente en cuestión (Tabla 1) Flujo masal: Es el movimiento de agua y de los nutrientes que se encuentra disuelto en la masa líquida que llega hasta las raíces como resultado del proceso de transpiración de la planta. La cantidad de nutrientes que llega por este movimiento está relacionado con la concentración del mismo en la solución del suelo y con el volumen de agua que absorbe la planta. En la Tabla 1 se puede observar la cantidad de cada nutriente que llega a la superficie de la raíz por este mecanismo

Tabla 1. Distintos mecanismos de llegada de los nutrientes hasta la cercanía de las raíces en un cultivo de maíz con un rendimiento de 9,5 tn ha^-1. Valores en kg ha^-1 para cada nutriente

Barber, S.A. 1.984. Soil Nutrient Bioavailibility. Wiley, New York.

Tabla 2. Valores para el coeficiente de difusión (m²·s^-1) de diferentes iones para distintos Suelos.

Clarkson, D.T. 1.981. Nutrient interception and transport by roots sytem. In: "Physiological factors limiting plant productivity. C:B: Johnson (ed). Butterworths, London, PP 307-314.

Localización de la zona de absorción de nutrientes en la raíz

La absorción de nutrientes desde una solución por la raíz es máxima en la zona superior al ápice, decae rápidamente por encima de ella y luego más suavemente hacia la base de la raíz. Conviene recordar la estructura axial de la raíz en relación con la absorción de minerales. Inmediatamente por encima del ápice se encuentran células en plena etapa de alargamiento, siendo progresivamente más maduras y diferenciadas hacia la base de la raíz, aumentando también progresivamente el grado de suberización de las células de la endodermis. Por otra parte, el xilema, principal vía de exportación, está diferenciado recién en la zona de los pelos absorbentes. El diseño de los patrones de absorción- exportación varía a lo largo de la raíz presentando diferencias para cada nutriente. La absorción de fosfato tiene lugar a lo largo de toda la raíz aunque disminuye con el aumento de la distancia al ápice radical. El transporte aumenta hacia la base en los primeros centímetros de raíz.

La absorción y transporte de potasio presentan diseños similares a los del fosfato). En cambio, el calcio se transporta al vástago solamente desde la zona más joven de la raíz: su transferencia al tejido vascular cesa donde se deposita suberina en la endodermis (ésta se desarrolla a 5-10 cm del ápice de la raíz), es decir que el movimiento se produce predominantemente por vía apoplástica. Es probable que las bases de raíces muy largas tengan muy poca capacidad de absorción de sales, hallándose fuertemente suberizadas. En el suelo resulta bastante complejo discernir la contribución relativa de distintas porciones de la raíz a la nutrición de la planta. El grado en que se utiliza la capacidad potencial de la raíz para absorber nutrientes será función del suministro de iones a las superficies absorbentes de la raíz y principalmente de la movilidad en el suelo de los iones involucrados.

Factores que afectan la absorción de nutrientes en la raíz

Factores externos

Contenido hídrico

La fase líquida de la solución del suelo contiene disueltos nutrientes minerales y actúa como el medio para el movimiento de iones hacia y desde las raíces. Las variaciones en el contenido de agua del suelo pueden tener una gran influencia sobre la absorción de nutrientes. El efecto del bajo contenido hídrico del suelo sobre la absorción puede deberse tanto a la menor disponibilidad de nutrientes como al menor crecimiento de raíces con la consiguiente restricción del volumen de suelo explorado, como a un cambio en la funcionalidad de las raíces. La disponibilidad de nutrientes es afectada por dos vías. Por un lado, cuando baja el contenido de agua del suelo disminuye la movilidad de iones debido a que espacios de aire reemplazan al agua en los poros delimitados por las partículas de suelo. Los efectos sobre la movilidad de los nutrientes son importantes aún en rangos de contenido hídrico del suelo que afectan poco las relaciones hídricas de la planta. Por otro lado, el bajo contenido de agua puede determinar la inmovilización de algunos elementos en la fase sólida del suelo (por ejemplo fósforo y potasio). Finalmente, es necesario tener en cuenta la influencia del contenido de agua sobre la actividad de los microorganismos (lo mismo que la temperatura, el oxígeno y el pH) ya que de ella depende la disponibilidad de algunos nutrientes, como el fósforo.

PH

El pH es otra propiedad importante del suelo que afecta la disponibilidad y absorción de nutrientes. Un pH relativamente bajo favorece la liberación de iones K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ y Mn²⁺, de la roca madre y aumenta la solubilidad de sales de carbonatos, sulfatos y fosfatos. El aumento de la solubilidad facilita la absorción por las raíces. Por otro lado, en suelos ácidos aumenta la solubilidad de iones como el Al³⁺, que es tóxico en altas concentraciones. El pH del medio afecta la absorción de nutrientes de varias formas. En el caso del fosfato se modifica la especie iónica. A pH bajo, la especie predominante es H₂PO₄¯, hay iguales proporciones de H₂PO₄¯ y HPO₄^2- a pH 6,8. El HPO₄^2- predomina a pH inmediatamente superior a 6,8 y PO₄^3- es la especie más importante a pH alcalino. La facilidad con que se absorben los iones fosfato disminuye al aumentar la carga, por lo que a pH alto se reduce la absorción. A pH alto también hay interferencias con la absorción de hierro y otros micronutrientes.

Temperatura

La tasa de absorción de sales aumenta con la temperatura, hasta los 40 °C aproximadamente, para decaer a temperaturas mayores. Esta relación probablemente resulte del efecto de la temperatura sobre la actividad metabólica de las células radicales. Por encima de los 40 °C la desorganización de las membranas celulares produce una disminución de la absorción y una mayor pérdida de los iones absorbidos. Hay diferencias entre especies en cuanto a la capacidad de absorber iones del medio a distintas temperaturas. También la oferta de nutrientes del medio puede variar con la temperatura. Por ejemplo, en suelos fríos hay un predominio de nitrógeno bajo la forma de NH₄⁺, ya que la nitrificación está muy atenuada. Se observó en plantas de Arrhenaterum elatius (especie de suelos calcáreos y crecimiento estival), cultivadas en hidroponía, que la absorción de nitrato era mayor que la de amonio a temperaturas altas. Por el contrario Poa annua (especie de crecimiento primaveral) absorbía preferentemente amonio a bajas temperaturas.

Irradiancia

El efecto de la irradiancia sobre la cinética de absorción de nutrientes depende en términos generales de su disponibilidad en el suelo. Cuando la disponibilidad de nutrientes es alta, las bajas irradiancias pueden reducir la absorción de nutrientes. En este sentido, la limitación en el crecimiento de la planta consecuente de las bajas irradiancias reducen su demanda de nutrientes. Por el contrario, cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la irradiancia no registra efectos de gran importancia sobre la absorción de nutrientes, sino que es la misma escasez de nutrientes quien limita la absorción.

Aireación

El suministro a las raíces del oxígeno disuelto en la solución del suelo es esencial para la respiración celular que es la fuente de energía metabólica utilizada en los procesos activos de transporte de nutrientes a través de la membrana y para el mantenimiento de la integridad de ésta. La concentración de oxígeno en la atmósfera edáfica modifica la tasa de absorción de nutrientes, observándose diferencias específicas en cuanto a sensibilidad a este factor. Concentraciones por debajo del 3 % producen reducciones muy pronunciadas en la absorción por parte de las raíces de cebada, mientras que las raíces de arroz pueden continuar absorbiendo con una velocidad casi óptima, aún cuando la concentración de O₂ sea cercana a 0 %. La textura y la estructura del suelo, el tipo de labores que se practican, el drenaje y las precipitaciones, son todos factores que pueden alterar en forma más o menos profunda la aireación del suelo, pudiendo determinar en algunos casos el fracaso de una siembra por restricción en la absorción de nutrientes por las plántulas.

Al considerar los mecanismos de absorción hemos descripto su dependencia de niveles adecuados de ATP. El crecimiento de las raíces también depende de la energía disponible, por lo tanto es de esperar un efecto importante del O₂. Por lo tanto, la absorción de iones es drásticamente afectada por condiciones que reducen la actividad metabólica como las temperaturas bajas, la anaerobiosis y los inhibidores del metabolismo y así lo demuestran los datos del la Tabla 3.

Tabla 3. Efecto de la temperatura y la anaerobiosis sobre la absorción de potasio.

Rizósfera

Es la zona de suelo que se encuentra íntimamente en contacto con la raíz que se caracteriza por ser un microambiente que se diferencia del resto del suelo. Su tamaño no es estático sino que varía en el tiempo y en el espacio. En la misma se producen las interacciones de las raíces con el medio biótico (microflora y fauna benéfica o patógena) y abiótico. Las diferencias con el resto del suelo están dadas en la composición de iones inorgánicos, por ejemplo se produce en la misma una disminución en la concentración de fosfato debida a su rápida absorción por la raíz. En el caso del calcio que se mueve por flujo masal hasta la raíz en la rizosfera puede producirse acumulación del mismo. También existen diferencias a nivel de pH, en la rizosfera puede medirse variaciones entre 1 y 2 unidades debidos a excreciones desde la raíz de HCO₃¯ y H⁺, también existen efectos debidos a las fertilizaciones nitrogenadas. En suelos con problemas de drenaje se encuentran diferencias en los niveles de O₂ y de CO₂ con respecto a suelos bien aireados. También las raíces con exudados o secreciones de compuestos orgánicos (azúcares, amino ácidos, ácidos orgánicos, hormonas, mucílagos) participan en la formación de este microambiente.

Efectos de la rizósfera en la absorción de los nutrientes

La disponibilidad de muchos micronutrientes en la rizósfera es dependiente de su pH. Este último parámetro puede ser afectado en gran medida por la actividad de las raíces. La extrusión radical de protones y ácidos orgánicos puede bajar sustancialmente el pH de la rizósfera. La fuente de nitrógeno utilizada por la planta también puede afectar al pH de la rizósfera. Debido a que las raíces regulan su carga eléctrica de tal manera que se acerca a la neutralidad, si se absorbe NH₄⁺ como principal fuente de N, más protones serán liberados hacia la rizósfera bajando su pH. Por el contrario, si es el NO₃¯ la forma de N principalmente absorbida por la planta, el pH tiende a permanecer constante o subir ligeramente. A campo, la aplicación de fertilizantes nitrogenados en base a amonio puede, en el largo plazo ocasionar problemas por reducir el pH del suelo. En este sentido, pueden movilizarse iones potencialmente tóxicos y como también reducirse la disponibilidad de algunos nutrientes esenciales Cuando la disponibilidad de Fe es insuficiente, algunos genotipos de girasol, maíz y soja disminuyen el pH de la rizósfera de modo que el Fe³⁺ inorgánico se torna más soluble. Esto se produce por la liberación de ácidos orgánicos por parte de las raíces que eleva la concentración de complejos-Fe en la rizósfera. Dicho descenso de pH coincide además con un aumento de la capacidad para reducir el Fe en la superficie de la raíz debido a la actividad de una reductasa específica localizada en la membrana plasmática. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas (no gramíneas) de baja susceptibilidad a la deficiencia de Fe presentan este tipo de respuesta. Por otra parte, en las gramíneas se ha registrado la inducción y liberación de compuestos quelantes, llamados fitosideróforos (derivados de la nicotianamina), que forman complejos con Fe cuando la disponibilidad de este nutriente en el suelo es baja. Dichos complejos Fe-fitosideróforos difunden a la superficie de la raíz y son absorbidos por las células radicales. En el caso de los pastos la reducción de Fe³⁺ a Fe²⁺ se realiza en el citoplasma de las células radicales, mientras que en el caso de las dicotiledóneas se realiza a nivel de membrana. Algo parecido ocurre con el Zn cuando la disponibilidad del mismo es baja.

Bibliografía:

Apuntes de clase - Facultad de Agronomía - U.B.A.

Autor: Diana Victoria Netto. Ingeniera Agrónoma. Argentina.

Editor: Ricardo Santiago Netto (Administrador de Fisicanet)

Efectos de la rizósfera en la absorción de los nutrientes.